Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - более высоко расположенные (V, IV, III и II;)К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

На тему : строение коры головного мозга

Подготовила

Одним из важнейших органов, обеспечивающих полноценное функционирование человеческого организма, является головной мозг, связанный со спинным отделом и сетью нейронов в различных частях тела. Благодаря такой связи обеспечивается синхронизация умственной активности с моторными рефлексами и областью отвечающей за анализ поступающих сигналов. Кора головного мозга представляет собой слоистое в горизонтальном направлении образование. В его составе находятся 6 различных структур, каждая из них имеет специфичную плотность расположения, количество и размеры нейронов. Нейроны представляют собой нервные окончания выполняющие функцию связи между частями нервной системы при прохождении импульса или в качестве реакции на действие раздражителя. Помимо слоистой в горизонтальном направлении структуры, кора головного мозга пронизана множеством ответвлений нейронов, расположенных по большей части вертикально.

Вертикальная направленность ответвлений нейронов формирует структуру пирамидальной формы или образования в виде звездочки. Множество ответвлений короткого прямого или ветвящегося типов пронизывают, как слои коры в вертикальном направлении, обеспечивая связь различных отделов органа между собой, так и в горизонтальной плоскости. По направлению ориентации нервных клеток принято выделять центробежные и центростремительные направления связи. В целом, физиологическая функция коры помимо обеспечения процесса мышления и поведения состоит в защите полушарий головного мозга. Кроме этого, по мнению ученых в результате эволюции имело место развитие и усложнение структуры коры. При этом наблюдалось усложнение строения органа по мере налаживания новых связей между нейронами, дендритами и аксонами. Характерно то, что по мере развития интеллекта человека, возникновение новых нейронных связей происходило вглубь структуры коры от внешней поверхности к участкам расположенным ниже.

Функции коры

Кора головного мозга имеет среднюю толщину 3 мм и достаточно большую площадь за счет наличия связующих каналов с центральной нервной системой. Восприятие, получение информации, ее обработка, принятие решения и его осуществление происходит благодаря множеству импульсов, проходящих через нейроны по типу электрической цепи. В зависимости от множества факторов в коре происходит генерация электрических сигналов мощностью до 23 Вт. Степень их активности определяется состоянием человека и описывается показателями амплитуды и частоты. Известно, что большее количество связей находится в областях, обеспечивающих более сложные процессы. При этом всем кора головного мозга не является завершенной структурой и находится в развитии в течение всей жизни человека по мере развития его интеллекта. Получение и обработка поступающей в мозг информации обеспечивает ряд физиологических, поведенческих, психических реакций благодаря функциям коры, среди которых:

• Обеспечение связи органов и систем тела человека с внешним миром и между собой, правильное протекание обменных процессов.
• Правильность восприятия поступающей информации, ее осознание через процесс мышления.
• Поддержка взаимодействия различных тканей и структур, составляющих органы человеческого тела.
• Формирование и работа сознания, интеллектуальная и творческая деятельность человека.
• Контроль речевой активности и процессов, связанных с психической деятельностью.

Следует отметить недостаточную изученность места и роли передних отделов коры на обеспечение функционирования человеческого организма. Об этих участках известно об их низкой чувствительности к внешним воздействиям. Например, действие на них электрических импульсов не вызвало проявления выраженной реакции. По мнению некоторых специалистов, к функциям этих участков коры относится самосознание личности, наличие и характер ее специфичных особенностей. У людей с поврежденными передними участками коры наблюдаются процессы асоциализации, утрата интересов в области трудовой деятельности, собственного внешнего вида и мнения в глазах других людей. Другими возможными эффектами могут стать:

• потеря способности концентрации;
• частичная или полная утрата творческих способностей;
• глубинные психические расстройства личности.

Строение слоев коры головного мозга

Выполняемые органом функции, такие как координация полушарий, умственная и трудовая деятельность во многом обусловлена строением его структуры. Специалисты выделяют 6 различных типов слоев, взаимодействие между которыми обеспечивает работу системы в целом, среди них:

• молекулярный покров образует множество хаотично переплетенных дендритных образований с низким количеством веретенообразных клеток, отвечающих за ассоциативную функцию;
• внешний покров представлен множеством нейронов, имеющих различную форму и высокую концентрацию, за ними располагаются внешние границы структур пирамидальной формы;
• наружный покров пирамидального типа состоит из нейронов мелкого и крупного размеров при более глубоком расположении последних. Форма этих клеток имеет коническую форму, от его вершины ответвляется дендрит, имеющий наибольшую длину и толщину, который путем разделения на более мелкие образования связывает нейроны с серым веществом. По мере приближения к коре головного мозга ветвления характеризуются меньшей толщиной и образуют веерообразную структуру;
• внутренний покров зернистого типа состоит из нервных клеток, имеющих небольшие габариты, расположенные на некоторой дистанции, между которыми проходят сгруппированные структуры волокнистого типа;
• внутренний покров пирамидальной формы состоит из нейронов имеющих средние и большие размеры, причем верхние окончания дендритов достигают уровня молекулярного покрова;
• покров, состоящий из нейронных клеток, имеющих форму веретена, характеризуется тем, что его часть, расположенная в наиболее низкой точке достигает уровня белого вещества.

Различные слои, входящие в состав коры отличаются между собой формой, расположением и назначением составляющих их структур. Взаимосвязь нейронов звездчатого, пирамидального, ветвистого и веретенообразного типов между различными покровами образуют более 5 десятков, так называемых полей. Несмотря на то, что четкие границы полей отсутствуют, их совместное действие позволяет регулировать множество процессов связанных с получением нервных импульсов, обработкой информации и выработкой ответных реакций на раздражитель.

Области коры головного мозга

По выполняемым функциям в рассматриваемой структуре можно выделить три области:

1. Зона, связанная с обработкой импульсов, получаемых через систему рецепторов от органов зрения, обоняния, осязания человека. По большому счету большинство рефлексов связанных с моторикой обеспечивают клетки пирамидальной структуры. Обеспечивающие посредством дендритных структур и аксонов связь с мышечными волокнами и спинномозговым каналом. Участок, отвечающий за прием мышечной информации, имеет налаженные контакты между различными слоями коры, что важно на этапе корректной трактовки поступающих импульсов. Если кора головного мозга поражается на этом участке, это может привести к расстройству согласованной работы сенсорных функций и действий, связанных с моторикой. Визуально расстройства двигательного отдела могут проявляться в воспроизведении непроизвольных движений, подергиваний, судорог, в более сложной форме приводить к обездвиживанию.
2. Область сенсорного восприятия отвечает за обработку поступивших сигналов. По структуре она представляет собой взаимосвязанную систему анализаторов для установки обратной связи на действие стимулятора. Специалисты выделяют ряд областей, отвечающих за обеспечение чувствительности к сигналам. Среди них, затылочная обеспечивает зрительное восприятие, височная-связана со слуховыми рецепторами, зона гипокампа с обонятельными рефлексами. Район, отвечающий за анализ информации вкусовых стимуляторов, расположен в области темени. Там же локализуются центры, отвечающие за получение и обработку тактильных сигналов. Сенсорная способность находится в прямой зависимости от количества нейронных связей в этом участке, в целом эти зоны занимают до пятой части общего объема коры. Повреждение этой зоны влечет за собой искажение восприятия, что не позволяет выработать ответный сигнал адекватный действующему на него раздражителю. Например, нарушение работы слуховой зоны не обязательно приводит к глухоте, но может вызвать ряд эффектов искажающих корректное восприятие информации. Это может выражаться в неспособности улавливать длину или частотность звуковых сигналов их продолжительность и тембр, нарушении фиксации воздействий с небольшим временем действия.
3. Ассоциативная зона осуществляет контакт между сигналами, получаемыми нейронами в сенсорной области и моторикой, представляющей собой ответную реакцию. Этот участок формирует осмысленные поведенческие рефлексы, обеспечивает их практическую реализацию и занимает большую часть коры. По району локализации можно выделить передние участки, расположенные в лобных частях и задние, которые занимают пространство между зоной висков, темени и затылка. Для человека характерно большее развитие задних участков районов ассоциативного восприятия. Ассоциативные центры играют еще одну важную роль, обеспечивают реализацию и восприятие речевой деятельности. Повреждение переднеассоциативной области приводит к нарушению возможности выполнения аналитических функций, прогнозирования на основании имеющихся фактов или предшествующего опыта. Нарушение работы зоны задней ассоциации затрудняет ориентацию человека в пространстве. Также затрудняет работу абстрактного объемного мышления, конструирования и правильной трактовки сложных зрительных моделей.

Последствия повреждений коры мозга

До конца, не изучено является ли забывчивость одним из нарушений, связанных с повреждением коры головного мозга? Или эти изменения связаны с нормальным функционированием системы по принципу разрушения неиспользуемых связей. Учеными доказано, что за счет взаимосвязи нейронных структур между собой при повреждении одной из названных областей может наблюдаться частичное и даже полное воспроизведение ее функций другими структурами. В случае частичной утраты способности к восприятию, переработке информации или воспроизведению сигналов, система может некоторое время оставаться работоспособной, обладая ограниченными функциями. Это происходит за счет восстановления связей между не подвергшимися негативному воздействию участками нейронов по принципу распределительной системы. Однако, возможен и обратный эффект при котором повреждение одной из зон коры может привести к расстройству нескольких функций. В любом случае, нарушение нормальной работы этого важного органа является серьезным отклонением, при возникновении которого необходимо немедленно прибегнуть к помощи специалистов во избежание дальнейшего развития расстройства.

Среди наиболее опасных нарушений работы этой структуры можно выделить атрофию, связанную с процессами старения и отмирания части нейронов. Наиболее используемыми методами диагностики являются компьютерная и магнитно-резонансные виды томографии, энцефалография, исследования при помощи ультразвука, проведение рентгена и ангиографии. Следует отметить, что современные методы диагностики позволяют выявить патологические процессы в работе мозга на достаточно раннем этапе, при своевременном обращении к специалисту в зависимости от вида нарушения существует вероятность восстановления нарушенных функций.

Чтение укрепляет нейронные связи:

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Строение коры больших полушарий

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

• молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
• наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
• слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
• внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
• внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
• слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса

Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

• проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
• комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
• ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры больших полушарий

По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

• сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
  зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
  слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
  зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
  зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

• моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
• ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

• управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
• согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
• разработка стратегии поведения и программы действия;
• мыслительные особенности личности.

Состав коры больших полушарий

Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).

Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга

Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.

Слой пирамидных клеток малой величины.

Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.

Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

Мозг человека обладает небольшим верхним слоем в толщину приблизительно 0,4 см. Это кора головного мозга. Она служит для выполнения большого количества функций, используемых в различных жизненных аспектах. Непосредственно такое воздействие коры чаще всего влияет на поведение человека и его сознание.

Кора мозга обладает средней толщиной примерно 0,3 см и довольно внушительным объемом благодаря присутствию связующих каналов с ЦНС. Информация воспринимается, обрабатывается, принимается решение за счет большого количества импульсов, которые проходят сквозь нейроны, словно по электрической цепи. В зависимости от различных состояний в коре мозга осуществляется выработка электрических сигналов. Уровень их активности можно определить по самочувствию человека и описать посредством амплитудных и частотных показателей. Существует факт, что множество связей локализуется в участках, которые участвуют в обеспечении сложных процессов. Кроме сказанного, кора головного мозга человека не считается оконченной по своей структуре и развивается на протяжении всего периода жизни в процессе формирования человеческого интеллекта. При получении и обработке информационных сигналов, которые поступает в мозг, человеку обеспечиваются реакции физиологического, поведенческого, психического характера из-за функций коры головного мозга. К таковым относятся:

• Взаимодействие органов и систем в организме с окружающей средой и друг с другом, надлежащее протекание процессов обмена.
• Надлежащий прием и обрабатывание информационных сигналов, их осознание посредством мыслительных процессов.
• Поддержание взаимосвязи разных тканей и структур, которые составляют органы в теле человека.
• Образование и функционирование сознания, интеллектуальный и творческий труд индивида.
• Контроль за активностью речи и процессами, которые связаны с психоэмоциональными ситуациями.

Необходимо сказать о неполном исследовании места и значения передних отделов коры больших полушарий в обеспечении работы организма человека. О таких зонах известен факт об их низкой восприимчивости к наружному влиянию. К примеру, воздействие на эти участки электрического импульса не проявляется яркими реакциями. Как считают некоторые ученые, их функциями являются самосознание, наличие и характер специфических особенностей. Люди с пораженными передними зонами коры имеют проблемы с социализацией, у них утрачивается интерес в сфере труда, отсутствует внимание к своему внешнему виду и мнению остальных. Другие возможные эффекты:

• утрата возможности концентрировать внимание;
• частично либо полностью выпадают творческие умения;
• глубинные психоэмоциональные нарушения индивида.

Слои коры

Осуществляемые корой функции часто обуславливаются устройством структуры. Строение коры головного мозга отличается своими особенностями, которые выражаются в разном количестве слоев, размерах, топографии и строении формирующих кору нервных клеток. Ученые различают несколько разных видов слоев, которые, взаимодействуя друг с другом, способствуют функционированию системы полностью:

• молекулярный слой: он создает большое количество хаотичным образом сплетенных дендритных образований с небольшим содержанием клеток, по форме похожих на веретено, которые отвечают за ассоциативное функционирование;
• внешний слой: выражен большим числом нейронов, которые имеют разнообразную форму и высокое содержание. За ними расположены внешние пределы структур, по форме напоминающие пирамиду;
• внешний слой пирамидального вида: содержит в себе нейроны незначительных и существенных габаритов во время более глубокого нахождения больших. По форме эти клетки напоминают конус, от верхней точки отходит дендрит, который имеет максимальные габариты, посредством разделения на мелкие образования связываются нейроны, содержащие серое вещество. По мере приближения к коре полушарий, ветвления отличаются небольшой толщиной и формируют структуру, напоминающую по форме веер;
• внутренний слой зернистого вида: содержит в себе нервные клетки, которые имеют маленький размер, располагаются на определенном расстоянии, между ними идут сгруппировавшиеся структуры волокнистого вида;
• внутренний слой пирамидального вида: включает в себя нейроны, которые обладают средними и большими габаритами. Верхние окончания дендритов могут доходить до молекулярного слоя;
• покров, который содержит в себе нейронные клетки, обладающие формой веретена. Свойственно для них то, что их часть, которая находится в самой низкой точке, может достигнуть уровня белого вещества.

Разнообразные слои, которые включает в себя кора больших полушарий головного мозга, различаются друг с другом по форме, нахождению и предназначению элементов их строения. Совместное действие нейронов в форме звезды, пирамиды, веретена и ветвистого видов между разнообразными слоями формирует больше 50 полей. Невзирая на то, что четких пределов у полей не существует, их взаимодействие дает возможность осуществлять регулировку большого количества процессов, которые сопряжены с принятием нервных импульсов, обрабатыванием информации и формированием встречной реакции на раздражители.

Строение коры большого мозга довольно сложное и обладает своими особенностями, выражающимися в разном количестве покровов, габаритов, топографии и структуре клеток, которые образовывают слои.

Области коры

Локализация функций в коре головного мозга многими специалистами рассматривается по-разному. Но большинство исследователей пришло к выводу, что кору больших полушарий можно поделить на несколько основных участков, которые включают в себя корковые поля. По осуществляемым функциям данное строение коры головного мозга разделяется на 3 области:

Зона, которая сопряжена с обрабатыванием импульсов

Данная область сопряжена с обрабатыванием импульсов, которые поступают сквозь рецепторы от зрительной системы, обоняния, осязания. Основная часть рефлексов, которые сопряжены с моторикой, обеспечивается клетками пирамидальной формы. Участок, несущий ответственность за принятие информации мышц, обладает отлаженным взаимодействием между разнообразными слоями коры головного мозга, что играет особую роль на стадии надлежащей обработки идущих импульсов. Когда кора головного мозга повреждается на данном участке, это провоцирует расстройства в отлаженной работе сенсорных функций и действий, которые неразрывны с моторикой. Внешне сбои в двигательном отделе могут проявиться при осуществлении непроизвольных движений, судорожных подергиваниях, тяжелых формах, ведущих к параличу.

Зона сенсорного восприятия

Данный участок несет ответственность за обрабатывание сигналов, которые поступают в мозг. По своему строению он является системой взаимодействия анализаторов в целях установления обратной связи на воздействие стимулятора. Учеными выделяются несколько участков, которые отвечают за восприимчивость к импульсам. К ним относятся затылочная, обеспечивающая зрительную обработку; височная сопряжена со слухом; зона гиппокампа - с обонянием. Участок, который отвечает за обрабатывание информации вкусовых стимуляторов, находится возле темени. Там происходит локализация центров, несущих ответственность за принятие и обрабатывание тактильных сигналов. Сенсорная способность напрямую зависит от числа нейронных связей на данном участке. Приблизительно указанные зоны могут занимать до 1/5 от общего размера коры. Поражение такой зоны повлечет за собой неправильное восприятие, что не даст возможность вырабатывать встречный сигнал, адекватный влияющему на него раздражителю. К примеру, сбой в работе слуховой зоны не всегда провоцирует глухоту, но способен вызывать определенные эффекты, которые искажают надлежащее восприятие информации. Подобное выражается в невозможности уловить длину либо частотность звука, его длительность и тембр, сбои фиксации воздействий с незначительным временем действия.

Ассоциативная зона

Указанная зона делает возможным контакт между сигналами, которые принимают нейроны в сенсорной части и моторикой, представляющей из себя встречную реакцию. Данный отдел образовывает осмысленные рефлексы поведения, участвует в обеспечении их фактической реализации и им в большей степени охватывается кора головного мозга. По районам нахождения выделяют передние отделы, которые располагаются возле лобных частей, и задние, занимающие промежуток посреди висков, темени и затылка. Человеку свойственно сильное развитие задних отделов районов ассоциативного восприятия. Эти центры имеют важное значение, обеспечивающее осуществление и обработку речевой деятельности. Поражение переднеассоциативного участка провоцирует сбои возможности осуществления аналитической функции, прогнозирования, отталкиваясь от фактов либо раннего опыта. Сбой в работе зоны задней ассоциации осложняет ориентацию в пространстве, замедляет абстрактное объемное мышление, конструирование и надлежащую трактовку трудных зрительных моделей.

Особенности неврологической диагностики

В процессе неврологической диагностики большое внимание уделяется нарушениям движений и восприимчивости. Поэтому обнаружить сбои в работе проводящих протоков и начальных зон намного проще, чем повреждения ассоциативной коры. Нужно сказать, что неврологическая симптоматика способна отсутствовать даже при обширном поражении лобного, теменного либо височного участка. Нужно, чтобы оценка когнитивных функций была столь же логична и последовательна, как и неврологическая диагностика.

Подобный вид диагностики направлен на закрепленные взаимосвязи функции коры головного мозга и структуры. Например, в период повреждения стриарной коры либо зрительного тракта в подавляющем большинстве случаев есть контралатеральная гомонимная гемианопсия. В той ситуации, когда поврежден седалищный нерв, не наблюдают ахиллов рефлекс.

Изначально считалось, что таким образом могут действовать и функции ассоциативной коры. Бытовало предположение, что существуют центры памяти, восприятия пространства, обработки слов, потому посредством особых тестов возможно определить локализацию повреждения. Позже появились мнения касательно распределяющихся нейронных систем и функциональной направленности в их границах. Данные представления говорят про то, что за сложные когнитивные функции коры отвечают распределенные системы – замысловатые нейронные контуры, внутри которых находятся корковые и подкорковые образования.

Последствия повреждений

Специалисты доказали, что благодаря взаимосвязи нейронных структур друг с другом, в процессе поражения одного из вышеуказанных участков наблюдается частичное либо полное функционирование иными структурами. В результате неполной потери способности к восприятию, обработке информации либо воспроизведению сигналов система способна определенный промежуток времени оставаться работоспособной, имея ограниченные функции. Подобное может произойти благодаря восстановлению взаимосвязей между неповрежденными участками нейронов по методу распределительной системы.

Но существует вероятность обратного эффекта, в процессе которого поражение одного из отделов коры ведет к нарушениям ряда функций. Как бы ни было, сбой в нормальном функционировании такого важного органа считается опасным отклонением, при формировании которого следует без промедлений обратиться за помощью к врачам в целях избежания последующего развития расстройств. К наиболее опасным сбоям в функционировании такой структуры относят атрофию, которая связана со старением и отмиранием части нейронов.

Самыми применяемыми людьми способами обследования считаются КТ и МРТ, энцефалография, диагностика посредством УЗИ, проведение рентгена и ангиографии. Нужно сказать, что нынешние способы исследования дают возможность обнаружить патологию в функционировании мозга на предварительной стадии, если вовремя обратиться к врачу. В зависимости от типа расстройства, есть возможность восстановить поврежденные функции.

Кора головного мозга отвечает за мозговую деятельность. Подобное ведет к переменам в строении самого человеческого мозга, поскольку его функционирование стало значительно сложнее. Поверх зон мозга, сопряженных с органами чувств и двигательным аппаратом, сформировались зоны, очень плотно наделенные ассоциативными волокнами. Подобные участки нужны в целях сложного обрабатывания поступившей в мозг информации. В итоге образования коры головного мозга приходит следующий этап, на котором роль ее работы резко вырастает. Кора головного мозга у человека является органом, выражающим индивидуальность и сознательную деятельность.